История развития ландшафтной оболочки Земли. Биогенный этап.

Этот этап принято подразделять на три подэтапа: восстановительный, окислительный и окислительно-восстановительный.

1.Восстановительный подэтап - стадия развития биогенных восстановительных ландшафтов занимает период в 1200 млн. лет (3400 - 1400 млн. лет назад, архей, нижний протерозой, низы рифея). Согласно существующей теории А.И.Опарина, жизнь возникла в водной среде, содержавшей растворенные органические соединения, которые синтезировались из CO2,CH4,NH3,H2O и других простейших веществ под воздействием ультрафиолетового излучения Солнца, которое беспрепятственно проникало к Земле. Это был неорганический фотосинтез.

Возникшие в первичном океане первые организмы были гетеротрофами и питались готовыми органическими соединениями. Сотни миллионов лет жизнь на Земле была строго ограничена в своем распространении. Губительные ультрафиолетовые лучи определяли безжизненность земной поверхности и верхнего слоя водоемов (до глубин в 10 м). Примитивная жизнь была представлена бентосными организмами, обитавшими на дне озер, в прибрежных участках морей и океанов на глубине свыше 10 м. Таким образом, первые биогенные ландшафты были субаквальными.

На преобладающей части суши господствовали абиогенные ландшафты, в которых преобладали восстановительные условия, в основном глеевая среда. В результате интенсивного вулканизма атмосфера была богата углекислым газом, что определяло высокую миграционную подвижность железа и марганца и их вынос из кор выветривания в форме бикарбонатов.

За счет фотодиссоциации воды в атмосфере могло содержаться некоторое количество кислорода и озона (по расчетам американского геохимика Г.Юри – до 0,001 современного количества), но оно полностью расходовалось на окисление минералов. О господстве восстановительной среды в ландшафтах свидетельствуют пиритовые пески, железорудные формации типа железистых кварцитов и золото-урановые конгломераты, характерные для раннего докембрия.

2.Окислительная подэтап стадия развития окислительных биогенных ландшафтов, связанная с обогащением атмосферы кислородом, длилась около 1200 млн. лет и завершилась 400 млн. лет назад (рифей, нижний палеозой). Хотя начало фотосинтеза обычно датируется 1700-2000 млн. лет назад, но его появление не привело сразу же к насыщению атмосферы кислородом. Проведенные исследования показывают (Л.Беркнер, Л.Маршалл, А.Б.Ронов), что насыщение атмосферы кислородом произошло лишь в рифее (т.е. 1200 млн. лет назад). Лишь когда содержание кислорода составило 0,01 современного количества, жизнь могла полностью освоить озера и верхние горизонты океана, но суша еще оставалась безжизненной. В водоемах появились организмы, способные дышать кислородом, кроме бентоса стал развиваться планктон. Лишь при содержании кислорода 0,1 от современного количества, возник озоновый экран, способный защищать жизнь на поверхности суши. Появилась наземная флора. Это произошло, возможно, в начале силура (400 млн. лет назад). Но возможно образование кислорода шло быстрее и суша начала осваиваться жизнью еще в докембрии.

Особенности развития растительного покрова определяют подразделение этой стадии на два этапа: примитивные рифейские пустыни и примитивные нижнепалеозойские пустыни.

Примитивные рифеские пустыни. Геологические данные середины рифея свидетельствуют об активных окислительных процессах (формирование красноцветных толщ и появление сульфатов). Биологический круговорот был в это время примитивный, и осуществлялся простейшими животными, водорослями и бактериями. Атмосфера содержала еще много углекислого газа, что определяло высокую растворимость карбонатов кальция, воды были недонасыщены этим соединением и животные вероятно, не могли концентрировать карбонаты кальция в своем теле. Этим А.П.Виноградов объясняет отсутствие известкового скелета у докембрийских беспозвоночных. Накопление СаСО3 в это время осуществлялось только морскими синезелеными водорослями, которые отложили огромные толщи известняков, очистив тем самым атмосферу от СО2, содержание которого было в начале кембрия даже меньше современного. Это привело к массовому развитию в начале кембрия беспозвоночных с известковым и фосфатным скелетом.

Специфические геохимические условия этого периода определили многие особенности геохимии современных ландшафтов и биохимии живых организмов. Известно, что в литосфере сильные катионы преобладают над сильными анионами. Натрий, калий, кальций и магний в сумме составляют 9,83%, а элементы, образующие сильные анионы – хлор, сера, фосфор, ванадий и азот – лишь 0,17%. Такое соотношение определяет преобладание катионов над анионами (не считая ОН-) в растворах первичных почв, т.е. развитие сильно щелочной глеевой среды. Организмы примитивных пустынь рифея поглощали все растворимые вещества и в их телах могла создастся вредная для жизни резко щелочная среда. В ходе борьбы с этим неблагоприятными условиями постепенно эволюционным путем мог сформироваться механизм обратной отрицательной связи – способность поглощать сильные анионы в десятки раз сильнее, чем сильные катионы, и тем самым нейтрализовывать щелочную реакцию внутри организма. Возможно этими же причинами объясняется амфолитоидная природа многих белков и других органических соединений, их «буферная способность» понижать очень высокий или поднимать очень низкий рН. Вероятно, постепенно, эволюционным путем на основе механизма обратной связи создавалась и кислая природа гумуса, которая обеспечивала связывание части катионов в почвах и усреднение реакции. Таким образом, предполагают, что различная интенсивность биологического поглощения катионов и анионов, амфолитоидная природа белка, кислая реакция гумуса сформировались уже на первых этапах формирования ландшафта как результат приспособления жизни к условиям окружающей среды. Это свойство живого вещества закрепилось наследственностью, хотя в современных ландшафтах они утратили свое приспособительное значение. Таким образом, жизнь в момент своего возникновения в еще большей степени, чем сейчас зависела от химических и термодинамических свойств окружающей среды. Свойства среды в то время во многом определяли химический состав организмов и их геохимические функции. В дальнейшем эволюция организмов протекала в тесном взаимодействии со средой, причем постепенно стало развиваться обратное воздействие организмов на среду.

Сопоставление с современными водорослями и бактериями позволяет предполагать, что докембрийские организмы накапливали очень многие элементы, в том числе кремний, железо, стронций, иод. До настоящего времени все организмы накапливают азот, кислород, углерод, водород. Но по мере развития живых организмов, их совершенствования, количество накапливающихся элементов уменьшалось. Например, среды позвоночных нет концентраторов, которые накапливают кремний, железо, стронций, иод. В процессе эволюции организмы освободились от присущих им ранее геохимических функций, но соответствующие элементы продолжают выполнять в их телах определенные физиологические функции –железо в гемоглобине, йод – в щитовидной железе и т.д. Таким образом, жизнь в докембрии пробовала различные варианты бика, вовлекала в биогенную миграцию различные элементы, пока в ходе эволюции не возник оптимальный бик, свойственный современным ландшафтам.

В ландшафтах докембрия отсутствовали большие массы мертвого органического вещества, так как мы не знаем угольных месторождений этого возраста. Исходя из этого можно предположить, что в ландшафте отсутствовала восстановительная обстановка и в автономных и подчиненных ландшафтах господствовала окислительная среда.

На Земле в это время существовала дифференциация ландшафтов, связанная с зональностью и другими факторами (орография, оледенения). Однако, примитивность биологического круговорота определяла большое геохимическое однообразие ландшафтов. Основная часть территории суши была занята монотонной окислительной пустыней, в полярных районах господствовали абиогенные ландшафты.

Примитивные нижнепалеозойские пустыни. Нижний палеозой (кембрий, ордовик, силур) характеризуются развитием высших наземных растений – псилофитов, первых плаунов и папоротников. Это были небольшие кустарники, растущие в сырых местообитаниях. Таким образом, автономные ландшафты оставались примитивными пустынями, а в подчиненных формировались более разнообразные псилофитовые ландшафты. Но и в автономных и в подчиненных ландшафтах господствовали окислительные условия. К концу этого периода в подчиненных ландшафтах накапливается большое количество органического вещества, которое поглощает часть элементов, выносимых из кор выветривания. Создаются восстановительные глеевые условия и глеевые барьеры.

Каледонский орогенез обусловил резкую дифференциацию климата, что привело к горизонтальной климатической дифференциации ландшафтов (разделению на сухие и влажные пояса) и формированию высотной поясности.

3.Окислительно-восстановительный подэтап - стадия развития окислительно-восстановительных биогенных ландшафтов 400 млн. лет – современный период (вторая половина палеозоя, мезозой, кайнозой). Окислительно-восстановительная стадия развития начинает формироваться с девона. В подчиненных ландшафтах накопление органического вещества приводит к развитию восстановительных условий. В автономных ландшафтах по-прежнему сохраняется окислительная среда, т.е. происходит дифференциация геохимических условий. В дальнейшем развитие биологического круговорота привело к возникновению восстановительных условий даже в некоторых автономных ландшафтах (тундра, верховые болота, мерзлотная тайга).

Окислительно-восстановительная стадия самая короткая, но самая изученная. Ее принято подразделять на три периода.

Геохимические ландшафты второй половины палеозоя (400-250 млн. лет назад). Основные событие этого периода – смена псилофитовой растительности на более высокоорганизованную папоротникообразную и формирование первых лесных ландшафтов. В подчиненных ландшафтах также возникает новый тип ландшафта – лесные болота. Наибольшего развития эти ландшафты получили в карбоне. Сформировалась «вестфальская флора», представленная плаунами, папоротниками и хвощами, которые имели высоту несколько десятков метров и ширину стволов в 1-2 м. Подчиненную роль в этих лесах играли примитивные голосеменные. В автономных ландшафтах интенсивно протекал бик, ежегодно разлагалось большое количество органического вещества, определяя кислую реакцию почвенных растворов и глубокое разложение подстилающих пород. Формировались мощные коры выветривания. Существовали, вероятно, все основные классы ландшафтов влажных тропиков кислый (автономные ландшафты), кислый глеевый (подчиненные лесные болота), Са-класс (на известняках) и натриево-сероводородный (мангры).

Накопление огромной массы органических веществ привело к усилению процессов кислого выщелачивания и минеральному голоданию. Биологический круговорот привел к противоречию между световым и минеральным питанием растений, растения сами стали ухудшать условия своего существования. Это противоречие послужило очевидно, одной из движущих сил эволюции – естественный отбор действовал в направлении преодоления этого противоречия. В конце перми многие папоротникообразные вымерли, уступив место голосеменным растениям (гингковые, хвойные, цикадовые).

В этот период, наряду с влажнотропической вестфальской зоной существовали две влажноумеренные зоны: тунгусская и гондванская, где бик отличался меньшей интенсивностью, арктической флоры не было. На материке Гондвана располагались аридные районы с примитивными пустынями.

Геохимические ландшафты мезозоя – верхней перми, триаса юры и нижнего мела (250 –100 млн. лет назад). Основной особенностью этого периода была дальнейшая дифференциации и усложнение ландшафтной оболочки Земли. Большую площадь занимали мезофитные влажные тропики с господством голосеменных. Геохимическое сопряжение было прежним – автономные ландшафты с окислительной средой и мощной кислой корой выветривания и подчиненные ландшафты с лесными болотами и восстановительной глеевой обстановкой. Хвойные растения имеют малую зольность, поэтому в лесных автономных ландшафтах биогенная аккумуляция водных мигрантов была очень слабая, что приводило к интенсивному их выщелачиванию. Таким образом, сохранялась негативная тенденция палеофита – условия существования растений ухудшались, плодородие понижалось, почвы выщелачивались, оподзоливались.

Наряду с влажными тропиками в этот период были распространены влажные умеренные и аридные районы. В последних еще преобладали примитивные пустыни.

Геохимические ландшафты кайнозоя –(100 млн. лет –современная эпоха). В середине мела произошло очередное изменение растительного покрова: часть голосеменных растений вымерла и им на смену пришли покрытосеменные с их более совершенным биком. В районах влажного тропического климата сформировались кайнофитные влажные тропики. Покрытосеменные растения содержат много фосфора, кальция, их зольность выше. Эти растения интенсивно выкачивали корнями из нижних горизонтов (из больших объемов почвы) необходимые элементы и после разложения растительных остатков эти элементы накапливались в верхних горизонтах почвы и включались в бик. Таким образом, развился механизм обратной связи, растения стали сами улучшать среду своего обитания. Этот тип бика назван прогрессивным, в отличие от существовавшего ранее, консервативного. Хотя покрытосеменные растения с большей энергией поглощали минеральные вещества из почвы, полностью противостоять кислому выщелачиванию они не могут.

Качественно новым явлением в геохимии ландшафтов является освоение покрытосеменными растениями аридных районов, где до сих пор преобладали примитивные пустыни. Возник бик степей и саванн, отличающийся быстротой. Быстрая смена поколений у трав создала возможность ускорения эволюции и формировались более экономичные ландшафты, в которых создавалось оптимальное соотношение продуктивности и биомассы..

Большое влияние на развитие ландшафтов оказал альпийский орогенез и четвертичное оледенение. Появились новые типы ландшафтов – тундровые, верховые болота, альпийские луга, широкое распространение получили степи и пустыни.

В межледниковые эпохи климат становился теплее и влажнее, тропический пояс расширялся, субтропические и умеренные сокращались и сдвигались к полюсам. В ледниковые эпохи наступало похолодание и тропический пояс сужался, остальные пояса сдвигались к экватору. С чередованием климатических эпох связано неоднократное смещение границ ландшафтных зон. Поэтому современные почвы, флора и фауна содержат геохимические реликты других зональных ландшафтов.

Таким образом, поступление в биосферу солнечной энергии и ее преобразование в энергию химических процессов привело за время геологической истории к концентрации и прогрессивной дифференциации химических элементов. Дифференциация привела к увеличению разнообразия биосферы, т.е. к росту информации – это получило название закона прогрессивного развития биосферы.