Общие принципы биогеохимической классификации ландшафтов.

В отличии от других биокосных компонентов географической оболочки- почв, кор выветривания, природных вод, главные особенности строения и функционирования ландшафтов определяет фотосинтез. В связи с этим самые крупные ландшафтные единицы выделяются по характеру фотосинтеза и, следовательно, по особенностям образования живого вещества.

Основными параметрами, учитываемыми при биогеохимической классификации ландшафтов, являются общее количество живого вещества в ландшафте (его биомасса Б) и годичная продукция (П), измеряемые в центнерах сухого вещества на гектар (ц/га). В формировании Б и П ведущую роль играют растения, зоомасса обычно составляет менее 1-2% (максимум - 4-10%). В связи с этим, энергетическая роль животных по сравнению с растениями мала и при расчетах ею пренебрегают. Соотношение П/Б позволяет выделять группы типов ландшафтов (лесные, тундровые, степные и т.д.), а соотношение логарифмов (К = lgП/ lgБ) - семейства в пределах типов ландшафтов (северная тайга, средняя тайга, южная тайга). Последний показатель (К) характеризует степень однородности ландшафта.

Группы типов ландшафтов в целом близки к классификационным единицам растительного покрова, принятым в геоботанике. Это соответствие вполне закономерно, ибо в обоих случаях происходит классификация одного и того же - продуктов фотосинтеза, только исходя из разных критериев.

Все ландшафты подразделяют на 5 основных групп:

I - лесные,

II - степи, луга, саванны,

III - пустыни,

IV - тундры, верховые болота,

V - примитивные пустыни.

1. Лесные ландшафты (влажные тропические леса, широколиственные леса, тайга). Для этой группы ландшафтов характерно накопление большого количества биомассы (Б – от 500-1000 ц /га в северной тайге до 4500-5000 ц/га во влажных тропических лесах), которая намного превышает ежегодную продукцию-(П - от 50 ц/га в северной тайге до 500- 300 ц/га во влажных тропических лесах). Соотношение  Б/П составляет nх10, а значение К равняется для влажных тропических лесов 0,64-0,65, широколиственных лесов - 0,59-0,60, тайги -0,53-0,55.

Преобладающая часть живого вещества в лесных ландшафтах расположена над поверхностью (масса стволов и листьев намного превышает массу корне). Организмы интенсивно преобразовывают окружающую среду, создавая среду своего обитания. Под пологом леса всегда создается особый микроклимат и меняется химический состав атмосферы (особенно это присуще влажным тропическим лесам).

В лесных ландшафтах отчетливо выражен центр, определяющий типичные особенности этих ландшафтов.

Для лесных ландшафтов характерны интенсивные прямые связи между почвой, корой выветривания, грунтовыми и поверхностными водами. Биокосные обратные связи проявляются в этих ландшафтах слабо.

Ландшафт отличается сложностью (многоэлементностью), большой биологической информативностью и устойчивостью.

II. Травянистые ландшафты (степи, луга, саванны). Биомасса в этих ландшафтах на порядок меньше, чем в лесных ландшафтов и не превышает 300-400 ц/га (от 150 ц/га в луговых степях до 400 ц/га в саваннах). Большая ее часть сосредоточена в корнях (70-90%). Зоомасса в черноземных степях составляет до 6% биомассы (для тайги этот показатель составляет 0,01%). Ежегодная продукция же степей значительна (составляет от 30 до 50% от биомассы), в отдельных случаях не уступает продукции лесных ландшафтов и составляет от 50ц/га в сухих степях до 130 ц/га в луговых степях. Поэтому Б/П на порядок меньше, чем в лесных ландшафтах. Коэффициент однородности типов ландшафта К равен 0,77-0,88 для черноземных и каштановых степей, 0,95-0,97 - в субтропических и тропических степях. Запасы гумуса в 10-20 раз превышают запасы биомассы.

Роль организмов в создании среды своего обитания, в частности микроклимата, незначительна, так как основная масса живого вещества сосредоточена преимущественно под поверхностью почвы.

Прямые водные связи в степных ландшафтах слабее, чем в лесных, в частности ослаблены связи почва - грунтовые воды, но ярко выражена обратная отрицательная связь почва-растительность. Роль водораздельного центра ослаблена, в речных долинах возникает второй центр, часто более важный. Ослабление прямых связей и появление второго центра приводит к снижению самоорганизации и устойчивости системы по сравнению с лесными ландшафтами.

III. Пустыни. Для пустынных ландшафтов характерны небольшие значения биомассы и продуктивности (от 10 до 100 ц/га и от 5 до 50 ц/га соответственно). Прямые водные связи в этих ландшафтах значительно ослаблены, что определяет независимость друг от друга основных компонентов ландшафта, например, элювиальных почв и грунтовых вод. Ведущую роль в ландшафте играют воздушные связи

Центр ландшафта выражен очень слабо, живое вещество практически не формирует среду своего обитания. В целом пустынные ландшафты характеризуется наименьшим разнообразием, самоорганизацией и устойчивостью.

IV. Тундры. Тундровые ландшафты характеризуются небольшими значениями биомассы (от 40 до 280 ц/га), примерно равной биомассе пустынь. Большая часть биомассы сосредоточена в корнях (70-80%). Продуктивность в тундре близка по значениям продуктивности сухих степей и пустынь (10-25 ц/га). Таким образом, по биомассе и ежегодной продукции эта группа ландшафтов близка к сухим степям и пустыням. По соотношению Б и П тундры близки к тайге (К = 0,56-0,60).

Способность улучшать среду своего обитания выражена слабо. По интенсивности прямых водных связей тундры ближе к лесной группе, а по значению обратных биокосных связей напоминают степи. Для развития ландшафта большое значение имеют прямые воздушные связи. Разнообразие, самоорганизация и устойчивость слабые (как в пустынных ландшафтах).

V. Примитивно-пустынные ландшафты (такыры, шоры, скалы, покрытые лишайниками) распространены в различных климатических условиях, но наибольшую площадь они занимают в полярных районах, пустынях и высокогорьях. Основную роль в БИКе примитивных пустынь играют водоросли и микроорганизмы, частично лишайники и грибы. Высшие растения отсутствуют или их число ограничено. Биомасса очень незначительна -1 -10 ц/га. Отношение Б:/П различно. Организмы неглубоко проникают в толщу литосферы, мощность ландшафта небольшая. Разнообразие, самоорганизация и устойчивость низкие. Некоторые примитивно-пустынные ландшафты можно рассматривать как результат деградации ландшафтов других групп под влиянием ухудшения условий существования организмов: понижения температуры, увеличения сухости, возрастания засоленности.

При выделении ландшафтов более мелких таксономических рангов  - классов, ведущее значение приобретает геохимические различия природных вод. Так, выделяют следующие классы ландшафты: кислые, кальциевые, глеевые,  сернокислые, содовые сульфидные и другие. Но так как химизм вод в разных частях ландшафта неодинаков при выделении классов исходят из геохимических особенностей растворов горизонта А водораздельных (зональных) почв.

Кислые ландшафты господствуют в лесной и тундровой группах ландшафтов, но встречаются также в горных лугах. Не характерны они только для степей и пустынь. В районах влажного климата при формировании ландшафтов на бескарбонатных породах кислые продукты разложения растительных остатков в почвах не могут быть полностью нейтрализованы и верхние горизонты почв приобретают кислую реакцию, рН  почвенного раствора понижается до 4. Это подзолистые, горно-луговые, бурые лесные, латеритные красноземные и некоторые другие почвы. Грунтовые и речные воды могут быть в этих ландшафтах нейтральными и даже слабощелочными.

В кислой среде почв этих ландшафтов хорошо мигрируют многие металлы, особенно в комплексе с органическими соединениями. Поэтому в элювиальных почвах развивается кислое выщелачивание и они обедняются подвижными элементами, которые становятся дефицитными для растений и животных. Особенно характерен дефицит кальция. Поэтому дикие и домашние животные в кислых ландшафтах часто имеют малые размеры, хрупкий скелет (ломкость костей)  и болеют рахитом. Птицы несут мало яиц, скорлупа их тонкая. В этих ландшафтах наблюдается дефицит и других элементов: дефицит фтора в водах объясняет широкое распространение кариеса зубов, недостаток кобальта - малокровие домашних животных,  недостаток азота, фосфора, калия и магния - низкие урожаи и болезни растений. Особенно большой дефицит наблюдается в кислых ландшафтах влажных тропиков и тайги. Эти ландшафты, вероятно, были важными центрами видообразования и в них формировались виды организмов, хорошо приспособленные к кислой среде и дефициту биогенных элементов (чай, ель, трава кислица и др.). В то же время, в кислых ландшафтах наблюдается избыток некоторых элементов (малоподвижных в кислой среде), оказывающих вредное влияние на организмы - марганец, водородный ион.

Кислые глеевые ландшафты широко распространены в районах с влажным климатом, равнинным рельефом и бескарбонатными породами. К ним относится большая часть равнинной тундры, многие таежно-мерзлотные ландшафты Восточной Сибири, таежно-болотистые равнины Западной Сибири и Восточно-Европейской равнины, лесисто-болотистые низменности влажных тропиков в том числе значительная часть Амазонии. Во всех этих районах в почвах развито сильное оглеение. В восстановительных условиях этих ландшафтов легко мигрируют железо и марганец, в водах много растворенных органических веществ, поэтому вода в реках и озерах имеет черный и коричневый цвет.

Помимо кислорода в ландшафтах кислого глеевого класса дефицитны и другие биофильные элементы, но избыточны вода, водородный ион, местами железо и марганец. Недостаток свободного кислорода определяет низкие величины биомассы (сотни ц/га) и продуктивности (до 40 ц/га). Однако их соотношение (К=lgП/lgБ) остается близким к аналогичному показателю для таежных ландшафтов (0.55 - 0.54 ) ,что и позволяет относить кислые глеевые и  таежные ландшафты к одному типу. Но условия жизни для большинства организмов здесь менее благоприятны, чем в типичных кислых ландшафтах.

Ландшафты кислого глеевого класса были широко распространены в геологическом прошлом особенно в конце девона и в каменноугольном периоде, в палеогене. В то время на заболоченных тропических низменностях росли леса, остатки которых дали залежи угля известные во многих районах земного шара, в том числе и на территории нашей страны.

Интересна проблема влияния кислой глеевой среды на эволюцию жизни на Земле. Установлено, что среди органических соединений, придающих воде темный цвет найдены и канцерогены и вещества типа витаминов и многие другие физиологически активные соединения, которые несомненно должны были повлиять на образование новых видов.

Кальциевые ландшафты характерны почти для всех типов ландшафтов, но они преобладают в черноземных степях. Почвы в ландшафтах кальциевого класса содержат много подвижного кальция в виде СаСО 2 или обменного кальция. Поэтому продукты разложения органических остатков полностью нейтрализуются. Почвы имеют нейтральную или слабощелочную реакцию, кислое выщелачивание отсутствует и катионогенные элементы малоподвижны. Мигрируют в основном анионогенные элементы (например, молибден). В таких ландшафтах организмы полностью обеспечены кальцием и болезней, связанных с его дефицитом не наблюдается. Грунтовые и поверхностные воды этих ландшафтов не содержат растворенных коллоидов, так как кальций сильный коагулятор.

В специфических литологических условиях кальциевые ландшафты встречаются иногда и среди кислых ландшафтов (в тайге и в широколистных лесах), например, в районах распространения известняков, мергелей, карбонатной морены. Биологический круговорот атомов здесь всегда протекает интенсивнее, чем в соседних кислых ландшафтах, биомасса и продуктивность выше. Животные получают достаточное количество кальция - их размеры больше, скелет крепче, яйца имеют более толстую скорлупу, у улиток и других моллюсков более массивные раковины и т.д. Эти ландшафты характеризуются большим плодородием почв. С этих районов начинались земледельческое освоение тайги, развитие культуры, рост населения (Пермское Приуралье,  окрестности города Каргополя в Архангельской области, Владимирское ополье и др.). В сухих степях и пустынях кальциевые ландшафты характерны для мелкосопочников, реже они встречаются на равнинах. Весьма вероятно, что кальциевые ландшафты были центрами формирования кальциефильных видов и родов растений, которые выделены ботаниками.

Ландшафты карбонатного глеевого класса встречаются в болотах тундры, тайги, широколиственных и влажных тропических лесов, в болотах и плавнях рек степной зоны и тугаях пустынь на участках распространения карбонатных пород, где в почвах развито карбонатное оглеение.

Типоморфными элементами этих ландшафтов являются кальций. железо (Fe2+), местами марганец (Mn2+). Воды также содержат растворенное органическое вещество, хотя и в меньших количествах, чем в кислых глеевых болотах. Дефицитным является кислород.

Сернокислые ландшафты. Они возникают в районах близповерхностного залегания и окисления сульфидных руд, на пиритизированных глинах и сланцах, на серных месторождениях в вулканических районах. Эти ландшафты возникают и в результате хозяйственной деятельности, например, в районах металлургических комбинатов, перерабатывающих сульфидные руды. Окисление сульфидов приводит к формированию сернокислого класса коры выветривания и образованию сернокислых грунтовых вод.

В районах работы металлургических комбинатов в атмосферу поступает сернистый газ, который, окисляясь до серного ангидрида и, соединяясь с водяными парами, дает серную кислоту. Поэтому в таких районах идут кислые дожди, понижается рН почв и вод. Это приводит к гибели рыба в небольших реках, изреживанию растительного покрова.

Почвы и континентальные отложения в сернокислых ландшафтах обычно обогащены металлами. Особенности почв сказываются на биологическом круговороте и определяют специфический состав флоры и фауны этих ландшафтов. Так, например, в коре березы растущей на солончаке в районе одного из медноколчеданных месторождений Южного Урала выявлено повышенное содержание меди (0.06% против 0.009% на безрудных участках). В растениях этих ландшафтов часто увеличено содержание железа, цинка, свинца и других металлов. Соответственно и животные этих ландшафтов отличаются своеобразным химическим составом. Для существования в таких необычных условиях (низкий рН, высокое содержание металлов) живые организмы должны быть приспособлены. Следовательно своеобразная геохимическая обстановка в сернокислых ландшафтов создала особые условия эволюции. Предполагают, что эти ландшафты являются особыми центрами видообразования, где отбор происходил на химической основе. Поэтому возможно что некоторые виды организмов с высоким содержанием меди, цинка, свинца, серебра, золота и других металлов возникли именно в таких сернокислых ландшафтах.

Соленоносные ландшафты распространены только в пустынях и занимают небольшие площади, где в течение длительного времени может существовать соленосная кора выветривания. Организмы здесь поставлены в крайне неблагоприятные условия, так как безводье сочетается с сильным засолением почв. Поэтому принадлежащие к данному классу ландшафты производят впечатление крайней пустынности. Один из таких районов, хребет в Ферганской долине называется даже Махаутаук, что в переводе означает «горы прокаженных».

Ландшафты содового класса типичны для лесостепи степей и саванн, где они обычно встречаются на террасах рек, плоских равнинах, в озерных котловинах. Нередко это пятна площадью в десятки и сотни квадратных метров, которые как оспины усеивают степные равнины. К этим ландшафтам относятся солонцы и содовые озера, воды которых имеют рН более 8.5 и содержат соду. В этих условиях легко мигрируют анионогенные элементы (кремний, молибден, селен и др.), многие малоподвижные металлы входят в состав растворимых анионов (иттрий, бериллий, цинк, скандий и т.д.). Катионогенные элементы - железо, кальций, магний, стронций, барий  практически неподвижны. Поэтому организмы испытывают в этих ландшафтах  дефицит многих жизненно важных элементов (особенно железа, кальция и магния) и воздействие повышенного содержания непривычных редких элементов. Это дает основание предполагать, что в этих ландшафтах возможно формирование новых видов на химической основе. К сожалению, эта проблема почти не исследована.

Ландшафты сульфидных (сероводородных) классов характерны для морских побережий, подтопленных солеными водами, для солончаков и соленых озер степей и пустынь. Наиболее распространен соленосно-сульфидный класс, который известен почти во всех типах ландшафтов: от тундр до пустынь и влажных тропиков. Наиболее широко распространены  лесные соленосно-сульфидные болота - мангры - это периодически затопляемые морем болотистые низменности в пределах зоны влажных тропиков, где в почвах развивается десульфуризация. За счет восстановления сульфатов морской воды почва приобретает черный цвет и имеет запах сероводорода. В результате размыва красноземных и латеритных почв возвышенностей мангры обогащаются гидроокислами железа, которые восстанавливаются в почве с образованием черного гидротроилита. Главный дефицитный элемент мангров - кислород, на что указывают воздушные корни растений. Условия жизни в манграх менее благоприятны, чем во влажном тропическом лесу, поэтому значения биомассы и продуктивности здесь меньше (1200 ц/га и 100 ц/га), хотя соотношение между биомассой и продуктивностью остается таким же, как во влажном тропическом лесу. Поэтому при всем своеобразии мангры относят к типу ландшафтов влажных тропических лесов.